Ölümcül Makineler, yürüyen dev şehir Londra’da yaşayan Tom Natsworthy’nin Hester Shaw ile karşılaşınca içine düştüğü kaçış ve hayatta kalma hikayesini anlatıyor. Tom, Londra’nın alt kademelerinde sıradan bir yaşam sürer. Bir gün Hester, Thaddeus Valentine’e saldırmaya çalışır ve Tom kendini olayın ortasında bulur. İkili, peşlerine düşenlerden kurtulmak için birlikte hareket eder. Yol boyunca Tom, Hester’ın ne yaptığını ve Valentine’in planlarını öğrenmeye çalışır. Hester ise kendi hesabını kapatmak için fırsat arar. Yolculuk ilerledikçe Tom, Londra’nın düzenine dair bildiklerini sorgular.